Симптомы

Наибольшее число видов включает в себя биоценоз. Понятие, виды и структура биоценоза. Что такое биоценозы

2. Биогеоценоз (экосистема). Функциональные блоки экосистемы.

Классификация экосистем.

4. Пищевые цепи и уровни питания. Правило 10%.

Продуктивность и энергетика экосистем.

Динамика экосистем.

ПОНЯТИЕ О БИОЦЕНОЗЕ. СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА.

Сообщества или биоценозы – это исторически сложившаяся совокупность популяций растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз), взаимодействующих между собой и населяющие относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема). Этот термин был предложен в 1877г. немецким зоологом К. Мебиусом.

Структура биоценоза:

· видовая

· пространственная

· экологическая

Видовая структура биоценоза – характеризует видовое разнообразие живых организмов в сообществе.

По видовому составу биоценозы бывают:

· простые – характеризуются небольшим составом видов (поле с с/х культурой, зона тундры, зона пустыни);

· сложные - характеризуются большим разнообразием видов (лес, луг, река и т.д.);

· нестабильные – сообщество, где видовое разнообразие не постоянно;

· стабильные – сообщество, где видовой состав постоянный, неизменный.

Пространственная структура характеризует распределение видов в живом сообществе. Виды в пространстве биоценоза могут располагаться в двух плоскостях:

· по вертикали (ярусность);

· по горизонтали (мозаичность, пятнистость, синузии).

Ярус – совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и по положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы).

Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах:

высокорослые деревья – кустарники и кустарниковые формы древесных пород (рябина, крушина, ива, и т.п.) – кустарнички (черника, брусника, клюква и т.п.)– травянистая растительность (ландыш, кислица, земляника) – мхи, лишайники.

Ярусность свойственна и подземным частям растений

Виды, занимающие различные ярусы не конкурируют между собой.

В соответствии с ярусным расположением растений, ярусно располагаются и животные. Например, в почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные; в листовом опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные; в верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах ― на земле (трясогузка), в кустарниках (малиновка, соловей), в кронах деревьев (грачи, сороки).

В каждом ярусе создаются определенные условия для жизни различных видов. Виды, занимающие в сообществе один ярус, конкурируют между собой за природное пространство и пищевые ресурсы.

Горизонтальное распределение особей вида в пространстве внутри яруса образуют различного рода узорчатость, пятнистость, мозаичность каждого вида. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе можно выделить пятна черничные, чернично-кисличные, голубично-сфагновые и т.п.

Экологическая структура биоценоза характеризует количественные и качественные соотношения видов в сообществе. В каждом сообществе выделяют 1, 2 или 3 вида, преобладающих в биоценозе. Их называют доминирующими или доминантными , а виды, живущие за счет доминантных – предоминантными . Как правило, доминирующие виды являются видами – эдификаторами , то есть видами, создающими условия для существования других видов доминирующих вида, численно преобладающие в ценозе.

БИОГЕОЦЕНОЗ (ЭКОСИСТЕМА). ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ БЛОКИ ЭКОСИСТЕМЫ.

Биоценозы функционируют в определенных условиях среды, совокупность которых называется биотопом. Биоценоз и биотоп образуют взаимосвязанное единство – биогеоценоз. Таким образом, биогеоценоз – природная система взаимосвязанных живых организмов и окружающей их абиотической среды.

Биогеоценоз – это система функционально связанных между собой популяций растений, животных, микроорганизмов и среды их обитания, характеризующаяся обменом веществ и круговоротом веществ, постоянным притоком солнечной энергии в границах сообщества.

Каждый биогеоценоз имеет следующие функциональные блоки:

· абиотическая среда – неживые компоненты природы, откуда биоценоз (живые организмы) берет все необходимое для жизни и куда выделяет продукты жизнедеятельности;

· блок продуцентов - автотрофные организмы, создающие с помощью фотосинтеза (растения, водоросли, некоторые бактерии) или хемосинтеза (ряд бактерий) органические вещества из неорганических. Основные продуценты в водных и наземных экосистемах – зеленые растения;

· редуценты – гетеротрофные организмы, питающиеся мертвым органическим веществом растений и животных и подвергающие его минерализации и возвращают продукты распада в абиотическую среду, пригодные для использования продуцентами. К редуцентам относятся главным образом бактерии и грибы, а также некоторые животные (например, дождевые черви).

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ

В зависимости от происхождения и состава биогеоценозы делятся на:

· экосистемы суши (лесные, луговые, полевые и т.д.);

· экосистемы морские и океанические (морей, океанов, заливов и т.д.);

· пресноводные экосистемы (речные, озерные, болотные, экосистема искусственного водохранилища, пруда и т.д.).

По количеству затраченной энергии на существование биогеоценозы делятся на:

· естественные – существующие за счет энергии солнца (лесные, луговые, водные и т.д.);

· частично субсидированные энергией человека – поля, фермы, искусственные водоемы, сельские населенные пункты;

· искусственные экосистемы – существуют за счет больших энергетических вложений (защищенный грунт, комплексы животноводческие, города, линии искусственного разведения рыб).

4. ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ И УРОВНИ ПИТАНИЯ. ПРАВИЛО 10%.

Живые организмы в сообществе связаны между собой пищевыми связями.

Пищевая цепь - это перенос веществ и заключенной в них энергии от автотрофов к гетеротрофам, происходящий в результате поедания одними организмами других. Цепи могут иметь различную длину, но обычно содержат от 2 до 5 звеньев. Цепи питания могут быть: короткими (растение – корова) и простыми, длинными (растение – насекомое – лягушка – аист – лиса – беркут и т.д.) и сложными (растение – улитка – птица – хищник)

Насекомое – лягушка – аист – лиса)

Птица – хищник)

Различают два типа пищевых цепей: пастбищную и детритную.

1. Пастбищная цепь (цепь выедания ) начинается с афтотрофных фотосинтезирующих организмов (растений), например, зеленое растение → растительноядные животные.

2. Детритная цепь (цепь разложения ) начинается с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных – детрита. Такие цепи питания характерны для сообществ дна глубоких озер и океанов, для леса. Например, листовая подстилка – многоножки – дрозд – ястреб.

Совокупность организмов, объединенных одним типом питания и занимающих определенное положение в пищевой цепи называют трофическим уровнем.

Отторжение органического вещества с полей 75 – 95% - при выращивании с.х. культур уменьшается содержание гумуса, т.е. снижается естественное плодородие, что ведет к нарушению естественного природного цикла.

Правило 10% - переход с одного трофического уровня на другой 10% вещества и энергии не нарушают равновесия в экосистеме.

Это правило можно рассмотреть в виде пирамиды биомассы органического вещества

Биомасса луга – 1000т.

Консументы первого порядка – 100т.

Консументы второго порядка – 10т.

Консументы третьего порядка – 1т.

Совокупность живых существ, входящих в экологическую систему, называется биотическим сообществом, или биоценозом. Следовательно, биоценоз — совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т.д.). При этом имеется в виду вся совокупность живых существ — растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории. Понятие «биоценоз» — одно из важнейших в экологии, поскольку из него следует, что живые существа образуют на Земле сложно организованные системы, вне которых они не могут устойчиво существовать. Основная функция сообщества заключается в обеспечении равновесия в экосистеме на основе замкнутого круговорота веществ.

В состав биоценозов могут входить тысячи видов различных организмов. Но не все они одинаково значимы. Удаление из сообщества некоторых из них не оказывает на них заметного влияния, в то время как изъятие других ведет к существенным изменениям.

Одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. Масштабы биоценотических группировок организмов очень различаются — от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т.п.

Организация жизни на биоценотическом уровне подчинена иерархии. С увеличением масштабов сообществ усиливается их сложность и доля непрямых, косвенных связей между видами.

Естественные объединения живых существ имеют собственные законы функционирования и развития, т.е. представляют собой природные системы.

Таким образом, являясь, как и организмы, структурными единицами живой природы, биоценозы, тем не менее складываются и поддерживают свою устойчивость на основе иных принципов. Они представляют собой системы, так называемого каркасного типа — без особых управляющих и координирующих центров, а также строятся на многочисленных и сложных внутренних связях.

Важнейшими особенностями систем, относящихся к недорганизменному уровню организации жизни, например по классификации немецкого эколога В. Тишлера , являются следующие:

  • Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов или целых комплексов видов), имеющихся в окружающей среде. Этим способ их возникновения отличается от формирования отдельного организма, которое происходит путем постепенного дифференцирования простейшего начального состояния.
  • Части сообщества взаимозаменяемы. Части же (органы) любого организма уникальны.
  • Если в целостном организме поддерживается постоянная координация, согласованность деятельности его органов, клеток и тканей, то надорганизменная система существует в основном за счет уравновешивания противоположно направленных сил.
  • Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.
  • Предельные размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой. Размеры надорганизменных систем определяются внешними причинами.

Внутри фитоценоза каждый вид ведет себя относительно независимо. С позиций континуальности виды встречаются вместе не потому, что приспособились друг к другу, а потому, что приспособились к общей среде обитания. Любая вариация условий местообитания вызывает изменения состава сообщества.

Многоплановая, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

Видовая и пространственная структура биоценоза

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство — общий набор видов сообщества, который выражается перечнем представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие — показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и , и растения, и животных. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах.

Группы организмов разных размеров живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы — бактерии и другие микроорганизмы. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми являются определяющими для функционирования биоценоза в целом. Виды, преобладающие по численности (продуктивности), являются доминантами сообщества. Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза.

Например, при изучении пастбища установлено, что максимальную площадь в нем занимает растение — мятлик, а среди пасущихся там животных больше всего коров. Это означает, что мятлик доминирует среди продуцентов, а коровы — среди консументов.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью.

Совокупность всех видов сообщества составляет его биоразнообразие. Обычно в состав сообщества входят несколько основных видов с высокой численностью и множество редких видов с небольшой численностью.

Биоразнообразие отвечает за равновесное состояние экосистемы, а следовательно, — за ее устойчивость. Замкнутый круговорот питательных веществ (биогенов) происходит только благодаря биологическому разнообразию. Вещества, не усваиваемые одними организмами, усваиваются другими, поэтому выход из экосистемы биогенов мал, а их неизменное присутствие обеспечивает равновесие экосистемы.

Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах, что требует прогнозов и предвидений ее последствий, а также действенных мер поддержания природных систем.

Участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом.

Пространственная структура наземного биоценоза складывается из его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности (рис. 1).

Рис. 1. Распределение копытных животных по ярусам питания (Де ла Фуэнте, 1972): 1- жираф; 2 — антилопа геренук; 3 — антилопа дик-дик; 4 — носорог; 5 — слон; 6 — зебра; 7 — гиу; 8 — газель Гранта; 9 — антилопа бубал

Природное сообщество - биоценоз - имеет видовую, экологическую и пространственную структуры.

Видовая структура - один из важнейших признаков би­оценоза. Ее главными показателями являются видовой сос­тав - число видов и численность популяции - количест­венное соотношение особей.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется опреде­ленным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие - малочисленными. Число видов в составе биоце­ноза, приходящихся на единицу площади, называется его видовой насыщенностью. Виды, преобладающие в биоцено­зе, называются доминантами (от лат. dominantie - господ­ствующий). Например, в еловых лесах среди деревьев доми­нирует ель, в травяном покрове - кислица или зеленые мхи, а среди птиц - королек или зарянка.

Наряду с доминантами в биоценозах выделяют виды-эдификаторы (от лат. aedificator - строитель). Эдификато-ры - это строители биоценоза, т. е. виды, сильно изменяю­щие среду и тем создающие определенные условия для жиз­ни других видов данного биоценоза. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Это выражается в ее способ­ности сильно затенять почву, создавать кислую среду сво­ими корневыми выделениями и образовывать подзолис­тые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только теневыносливые и тенелюбивые виды растений. Под пологом елового леса доминантой может быть черника, но она не является эди­фикатором. В сосновых лесах эдификатором является сос­на. Но, по сравнению с елью, она более слабый эдификатор, т. к. сосновый лес относительно светлый и редкостволь-ный. На сфагновых торфяниках эдификаторами являют­ся сфагновые мхи, в дубраве - дуб, в ковыльной степи - ковыль и т.д.

По общему числу видов и их соотношению судят о видо­вом разнообразии биоценоза. Видовое разнообразие - признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш в данном сообществе.

Экологическая структура биоценоза - это соотношение экологических групп организмов, выполняющих в сообще­стве в каждой экологической нише определенные функ­ции. Каждый биоценоз слагается из определенных эколо­гических групп организмов. Например, в сухих аридных условиях доминируют склерофиты и суккуленты, а на ув­лажненных территориях - гигрофиты.

Экологическую структуру биоценоза отражает также соот­ношение групп организмов, объединяемых сходным типом питания. Например, в лесах преобладают сапрофаги, в сте­пях - фитофаги, в глубинах Мирового океана - хищники и детритофаги. Биоценозы со сходной экологической структу­рой могут иметь разный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но не родственными видами. Такие виды выполня­ют одни и те же функции в сходных биоценозах и называют­ся викарирующими или замещающими. К примеру, викари-рующими видами являются сайгаки в степях Казахстана, ан­тилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки, кен- Г УРУ в саваннах Австралии. Они занимают сходные экологи­ческие ниши и выполняют одни и те же функции.


Пространственная структура выражается в горизон­тальном и вертикальном расчленении фитоценоза на от­дельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии. По вер­тикали растительное сообщество разделяется на ярусы - горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные и подземные части растений определенных жиз­ненных форм. Ярусность особенно четко выражена в лес­ных фитоценозах, где выделяют до шести ярусов:

I ярус - деревья первой величины (ель, сосна, береза, липа, клен, дуб);

II ярус - деревья второй величины (рябина, черемуха, ива);

III ярус - кустарники (лещина, шиповник, бересклет, жимолость);

IV ярус - кустарнички и высокие травы (багульник, ве­реск, голубика, иван-чай);

V ярус - мелкие травы (кислица, осока, копытень евро­пейский и др.); *

VI ярус - мхи, напочвенные лишайники, печеночники. Малоярусные сообщества (луг, степь, болото) имеют по

два-три яруса. Ярусно располагаются и подземные части растений. Корни у деревьев проникают глубже, чем у кус­тарников, ближе к поверхности располагаются корни тра­вянистых растений, а непосредственно на ней - ризоиды мхов. При этом в поверхностных слоях почвы корней зна­чительно больше, чем в глубинных.

Благодаря ярусности различные растения, особенно их органы питания (листья), располагаются на разной высоте и поэтому легко уживаются в сообществе. Таким образом, ярусы определяют сложение и структуру фитоценоза. Если их мало, то растительное сообщество называют простым, если много - сложным.

Растения каждого яруса и обусловленный ими микро­климат создают определенную среду для животных и ми­кроорганизмов. Например, в почвенном ярусе леса обитают бактерии, грибы, насекомые, клещи, черви. Более высокие ярусы занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие. При этом птицы обитают в строго опреде­ленном ярусе, особенно в период гнездования. Так, к ви­дам, гнездящимся только на земле, относятся куриные, ов­сянки, тетерева. В кустарниковом ярусе обитают певчие дрозды, славки, снегири, а в кронах деревьев - зяблики, корольки, щеглы, хищные птицы и другие.

Животное население биоценоза (зооценоз), будучи приу­рочено к растениям, также распределяется по ярусам. На­пример, среди насекомых выделяют следующие группы:

Геобий - обитатели почвы;

Герпетобий - насекомые наземного поверхностного слоя;

Бриобий - обитатели мохового яруса;

Филлобий - обитатели травостоя;

Аэробий - обитатели более высоких ярусов.

В водных сообществах вертикальная ярусная структура в первую очередь обусловлена внешними условиями, а именно световым и температурным режимами. Например, в водном сообществе выделяют следующие ярусы:

Полупогруженные растения;

Укореняющиеся растения с плавающими листьями;

Подводные растения;

Придонные растения.

Виды животных и растений разных ярусов различают по их отношению к условиям среды. Так, растения каждого нижележащего яруса более теневыносливы, чем располо женные над ними. Виды различных ярусов в биоценозе на­ходятся в тесных взаимоотношениях и взаимозависимости. Растения нижних ярусов положительно влияют на живот­ное население как в количественном, так и в качественном соотношениях.

Ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза, отличающуюся от других частей его определен­ными экологическими условиями, набором растений, жи­вотных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений составляющих его компо­нентов.

Вертикальное распределение организмов в биоценозе обусловливает и определенную структуру в горизонталь­ном направлении.

Горизонтальная структура биоценозов выражена их мо-заичностъю и реализуется в виде неравномерного распре­деления популяций отдельных видов по площади. Это опре­деляется, с одной стороны, неодинаковостью почвенно-грунтовых условий и микроклимата, а с другой - взаимо­отношениями отдельных особей как внутри популяции, так и между собой. На этой основе формируются разного ро­да микрогруппировки, в которых видовые популяции свя­заны между собой более тесными функциональными отно­шениями, чем с остальной частью биоценоза.

дуальные (одного растения), ценопопуляционные (популя­ции вида в растительном сообществе), региональные и ви­довые.

Синузии (от греч. synusia - совместное пребывание, со­общество) - пространственно и экологически разграничен­ные части фитоценоза, состоящие из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм. Если ярус - морфологическое понятие, то синузия - эко­логическое. Она может совпадать с ярусом и может состав­лять только часть его. В ярусе может быть несколько сину-зий. В синузиях отражена мозаика экологических факто­ров формирования растительного сообщества: сосна зани­мает сухие песчаные почвы, ель - более влажные супесча­ные и суглинистые, береза и осина - вырубки и т.д. Напри­мер, в полынно-солянковой пустыне можно выделить сину­зии ранневесенних эфемеров и синузии летне-осенних по­лукустарников (полыни, солянки); в сосновом лесу - сину­зии брусники и черники.

Парцеллы - это структурные части горизонтального расчленения биоценоза, отличающиеся составом, структу­рой, свойствами компонентов, спецификой их связей и ма­териально-энергетического обмена. Парацеллярные, т. е. элементарные, группировки выделяются не только в попу­ляциях растений, но и в популяциях животных в отличие от синузии и яруса, рассматриваемых обычно как понятия ботаники.

Пространственная структура сообщества является пока­зателем имеющегося в данном местообитании разнообразия экологических ниш, богатства и полноты использования сообществом ресурсов среды, а также показателем относи­тельной устойчивости сообщества.

Видовая структура и функции видов

Определение 1

Видовая структура служит одной из важнейших характеристик биоценозов . В понятие видовой структуры обычно включают видовой состав организмов на определенной территории (биота в целом, флора и фауна) и показатели численности видов (растительность и животное население).

Каждый вид выполняет в структуре биоценоза специфичную только для него функцию, поскольку экологические ниши двух видов не могут полностью повторяться. Однако есть и некоторые более общие функции, в выполнении которых могут участвовать организмы разных видов. Например, в области функциональной структуры биоценозов это функции продуцентов, консументов и редуцентов. Каждая из них может выполняться разным числом видов организмов, вплоть до одного (однако биоценоз при этом оказывается неустойчивым). В целом, чем больше число видов в экосистеме (и в отдельности – на каждом трофическом уровне), тем интенсивнее круговорот веществ, лучше трофические и другие условия консументов, выше продуктивность, меньше свободных экологических ниш, стабильнее биоценоз (экосистема).

Подразделение видов биоценоза по численности

Замечание 1

По численности все образующие биоценоз виды можно подразделить на несколько групп. Каждая из них выполняет определенную функцию, обеспечивающую устойчивость биоценоза.

    Доминирующие виды.

    Доминированне - преобладание в численности, биомассе или продуктивности. Обычно это немногие виды, которые наиболее интенсивно участвуют в круговороте веществ и превращении энергии. На каждом трофическом уровне и в каждой крупной таксономической группе их не так уж много. Доля доминантов в видовой структуре биоценоза может отличаться, но обычно составляет более 50%, но менее 90%. Численность особей, при которой вид следует относить к доминантам, также весьма условна и зависит от общего количества видов в данной группе. Например, в сообществе птиц (обычно в экосистеме их не менее 40 видов), доминантами считают те виды, численность которых превышает 5% от общей численности орнитофауны. Обычно таких видов оказывается 3-5, редко меньше или больше. Часто доминанты оказываются одновременно и эдификаторами.

    Эдификаторы (или строители) – организмы (чаще растения) с ярко выраженной средообразующей способностью, за счет которых существуют различные консументы (предоминанты) и связанные с ними трофическими или пространственными отношениями.

    Группа субдоминантов, численность особей каждого из видов которых обычно в разы ниже, чем у доминантов, включает обычно наибольшее число видов. Поскольку видовое разнообразие доминантров невелико, субдоминанты обычно выполняют резервную роль в биоценозе. В случае резкого снижения численности какого-либо из видов-доминантов, свойственную ему в нормальных условиях биоценотическую роль начинают выполнять наиболее соответствующие ей субдоминанты. Таким образом, фаунциональная структура экосистемы предохраняется от разрушения. Это одно из проявлений принципа экологического замещения.

    Принцип биологического замещения: вновь внедрившийся вид всегда вырабатывает свою экологическую нишу, оказывается более конкурентоспособным, вытесняет менее конкурентоспособные виды и не редко служит причиной обратных сукцессий или даже разрушения экосистем. Таковы итоги расселения ондатры, енотовидной собаки, американской норки, ротана, клена американского, различных других животных и растений как специально, так и случайно завозимых в новые места.

    Принцип ГФ. Гаузе (1934) или принцип конкурентного исключения: два вида с одинаковыми экологическими свойствами, т.е. при полном совпадении их экологических ниш сосуществовать не могут.

    Принцип дублирования – один из механизмов поддержания стабильности экосистем, когда исчезнувший постоянно или временно вид функционально заменяется экологически аналогичным видом-дублерам из одного и того же или соседнего звена трофической цепи.

    Редкие виды. В естественных биоценозах всегда в немалом числе имеются редкие виды, численность которых на 2-3 порядка и более ниже, чем у доминантов из соответствующих таксономических групп. Низкая численность является одним из специфических свойство этих видов, поскольку многочисленными они не бывают ни в одном биоценозе. Экологические ниши этих организмов весьма специфичны, запасы необходимых для жизни ресурсов обычно невелики. Все это и определяет естественную «редкость» таких видов (не следует путать с видами, которые становятся редкими по вине человека). Эти организмы выполняют в биоценозах тонкие, еще не до конца изученные функции, и, как и все другие члены биоценоза, способствуют его стабилизации и устойчивости.

Биоценозы различаются видовым разнообразием слагающих их организмов.

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или биомассы.

Видовая структура.

СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА.

Биотоп - это место существования, или место обитания биоценоза, а биоценоз можно рассматривать как исторически сложившийся комплекс живых организмов, характерный для какого-то конкретного биотопа.

Биотоп представляет собой участок территории с более или менее однородными условиями, занимаемый тем или иным сообществом живых организмов (биоценозом).

Иными словами,

Раздел экологии, изучающий закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них организмов, называется синэкологией (биоценологией).

Синэкология возникла сравнительно недавно – в начале ХХ века.

Структурой биоценоза называют соотношение различных групп организмов, различающихся по систематическому положению; по месту, занимаемому ими в пространстве; по той роли, которую они играют в сообществе, либо по иному признаку, существенному для понимания закономерностей функционирования данного биоценоза.

Различают видовую, пространственную и экологическую структуру биоценоза.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом (структурой).

В тех биотопах, где условия среды обитания близки к оптимальным для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества (например, биоценозы тропических лесов или коралловых рифов).

Биоценозы же тундры или пустыни крайне бедны видами. Это объясняется тем, что лишь немногие из видов могут приспособиться к таким неблагоприятным условиям среды, как дефицит тепла или отсутствие влаги.

Соотношение между условиями существования и числом видов в биоценозе определяется следующими принципами:

1. Принцип разнообразия: чем разнообразнее условия существования в пределах биотопа, тем больше видов в данном биоценозе.

2. Принцип отклонения условий: чем больше отклонятся от нормы (оптимума) условия существования в пределах биотопа, тем беднее видами становится биоценоз и тем многочисленнее – каждый вид.

3. Принцип плавности изменения среды: чем более плавно изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остается неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен.

Практическое значение этого принципа в том, что, чем больше и быстрее происходит преобразование природы и биотопов, тем труднее видам успеть приспособиться к этому преобразованию, а следовательно видовое разнообразие биоценозов становится меньше


Известна также закономерность изменения видового разнообразия (правило Уоллеса): видовое разнообразие уменьшается по мере продвижения с юга на север (т.е. от тропиков в сторону высоких широт).

Например:

  • во влажных тропических лесах на 1 га насчитывается до 200 видов древесных пород;

· биоценоз соснового леса в умеренной зоне может включать максимум до 10 видов деревьев на 1 га;

· на севере таежной области на 1 га присутствуют 2-5 видов.

Видовое разнообразие биоценозов зависит также от длительности их существования и истории каждого биоценоза.

  • молодые, формирующиеся сообщества, как правило, имеют меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые;
  • биоценозы, созданные человеком (огороды, сады, поля и т.д.) обычно беднее видами по сравнению со сходными с ними природными биоценозами (лесные, луговые, степные)

В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных видов

Виды, преобладающие в биоценозе по численности, называются доминантными или доминирующими.

Доминантные виды занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе.

Так, например, облик лесного или степного биоценоза представлен одним или несколькими доминантными видами растений:

в дубраве - это дуб, в сосновом бору - это сосна, в ковыльно-типчаковой степи - это ковыль и типчак. .

Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам:

* лиственничный лес, хвойный лес (сосновый, еловый, пихтовый), сфагновое болото (сфагновый мох), ковыльно-типчаковая степь (ковыль и типчак).

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов.

К примеру, в дубовом лесу - это кормящиеся на дубе различные насекомые, птицы, мышевидные грызуны.

Среди доминантных видов выделяют эдификаторы - это такие виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают условия для жизни всего сообщества.

Рассмотрим эдификаторную роль ели и сосны.

Ель в таежной зоне образует густые, сильно затемненные леса. Под пологом ее могут обитать только растения, приспособленные к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, повышенной кислотности почв и т.д. Соответственно этим факторам в еловых лесах формируется и специфичное животное население.

Следовательно, ель в данном случае выступает в роли мощного эдификатора, обусловливающего определенный видовой состав биоценоза.

В сосновых лесах эдификатором является сосна. Но по сравнению с елью она является более слабым эдификатором, поскольку сосновый лес относительно светлый и редкоствольный. Его видовой состав растений и животных гораздо богаче и разнообразнее, чем в ельнике. В сосновых борах встречаются даже такие растений, которые могут жить вне леса.

Виды-эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе:

* на сфагновых болотах - это сфагновые мхи;

* в степных биоценозах мощным эдификатором служит ковыль.

В некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные:

* на территориях, занятых колониями сурков, именно их деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания трав.

Однако роль эдификаторов в тех или иных биоценозах не является абсолютной и зависит от многих факторов:

* так, при изреживании елового леса ель может утратить функции мощного эдификатора, поскольку при этом происходит осветление леса и в него внедряются другие виды, снижающие эдификаторное значение ели;

* в сосновом лесу, расположенном на сфагновых болотах, сосна также теряет свое эдификаторное значение, так как его приобретают сфагновые мхи.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм (второстепенные виды), которые создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т.е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают его функционирование в разных условиях.

На основании взаимоотношений видов в популяциях биоценозы подразделяются на сложные и простые.

Сложными биоценозами называются биоценозы, состоящие из большого количества популяций разных видов растений, животных и микроорганизмов, связанных между собой разнообразными пищевыми и пространственными отношениями.

Сложные биоценозы наиболее устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Исчезновение какого-либо вида существенно не отражается на организации таких биоценозов, поскольку при необходимости другой вид может заменить исчезнувший.

В исключительно сложных биоценозах тропических лесов никогда не наблюдаются вспышки массового размножения отдельных видов.

Для простых тундровых или пустынных биоценозов характерно резкое увеличение или падение численности животных, оказывающих существенное влияние на растительный покров.

Объясняется это тем, что в упрощенном биоценозе не хватает видов, которые при необходимости могли бы заменить основной вид и выступить, например, в качестве корма для хищников.